細胞壁結構

 

　　細胞壁分為3層，即胞間層(中層)、初生壁和次生壁。胞間層把相鄰細胞粘在一起形成組織。初生壁在胞間層兩側，所有植物細胞都有。次生壁在初生壁的里面，又分為外(S1)、中(S2)、內(S3)3層，在內層里面，有時還可出現一層。這樣的厚壁，水分和營養物就不能透過。有些植物的次生壁上具瘤層，還分化有特殊結構，如紋孔和瘤狀物等。紋孔是細胞間物質流通的區域，而瘤狀物則是次生壁里層上的突起。

 

　　細胞壁的結構一般分下列三層

 

　　1.胞間層：胞間層是在細胞分裂產生新細胞時形成的，是相鄰兩個細胞間所共有的一層薄膜。它的主要成分是膠粒柔軟的果膠質。胞間層既將相鄰細胞粘連在一起，又可緩沖細胞間的擠壓，也不會阻礙細胞生長。

 

　　2.初生壁：在細胞分裂末期胞間層形成后，原生質體就

 

　　電鏡下的植物細胞壁分泌纖維素、半纖維素和少量的果膠質，添加在胞間層上，構成細胞的初生壁。初生壁有彈性，能隨著細胞的生長不斷增加面積。這種在細胞生長時形成的細胞壁，叫做初生壁，植物細胞都有初生壁。

 

　　3.次生壁：細胞停止生長后，原生質體仍繼續分泌纖維素和其他物質，增添在初生壁內方，使細胞壁加厚，這部分加厚的細胞壁叫次生壁。次生壁添加在初生壁里面，次生壁越厚，壁內的細胞腔就越小。次生壁只在植物體的部分細胞中有。厚壁的纖維細胞、石細胞、管胞和導管等有明顯增厚的次生壁。

 

　　細胞壁的主要組成成分是纖維素，它形成細胞壁的框架，內含其他物質。在電子顯微鏡下看到，這種框架由一層層纖維素微絲，簡稱微纖絲組成的，每一層微纖絲基本上是平行排列，每添加一層，微纖絲排列的方位就不同，因此層與層之間微纖絲的排列交錯成網。微纖絲之間的空間通常被其他物質填充。

 

　　此外，在一些植物表皮細胞壁中，常有蠟質、角質、木栓質。在一些成熟和加厚的細胞壁中，常沉積木質素。在禾本科、木賊科植物的表皮細胞壁中含有硅。在真菌類的細胞壁中還有甲殼質。

 

　　細胞壁上有紋孔，是因為在細胞生長過程中，次生壁隨著細胞的生長而不斷

 

　　次生壁伸展，但壁的增厚是不均勻的，形成了許多壁薄的區域，叫做初生紋孔場;細胞產生次生壁時，增厚也不均勻，一般在初生紋孔場的部位不再加厚，細胞壁上就形成紋孔的結構。相鄰細胞壁上的紋孔常對應地形成紋孔對。紋孔有單紋孔和具緣紋孔兩種。通常有許多胞間連絲從紋孔通過，胞間連絲又跟細胞質中的內質網連接，從而溝通細胞間的物質交流，有利于水分的運輸。因此，細胞壁上的紋孔是細胞間聯系的通道，使整個植物體在生命活動中能成為有機的統一體。

 

　　新細胞壁的形成是在細胞分裂末期的赤道面上，分裂的母細胞先形成成膜體。在染色體分向兩極時，高爾基器分離出的小泡與微管集合在赤道面上成為細胞板。新的多糖物質沉積在細胞板上就逐漸形成胞間層。其后細胞內合成一些纖維素組成微纖絲沉積在胞間層的兩側，就出現了初生壁。當細胞成熟停止生長以后，一層層新的纖維素和半纖維素以及木質素陸續添加在初生壁上，就建成了次生壁。初生壁每添加一層，微纖維排列的方向就可不同(縱向或橫向)，形成了不規則的交錯網狀，稱為多網生長。這樣加厚的結果，使整個植物體的機械支持有了基礎。

 

　　細胞壁的作用

 

　　1、維持細胞形狀，控制細胞生長細胞壁增加了細胞的機械強度，并承受著內部原生質體由于液泡吸水而產生的膨壓，從而使細胞具有一定的形狀，這不僅有保護原生質體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態。另外，壁控制著細胞的生長，因為細胞要擴大和伸長的前提是要使細胞壁松弛和不可逆伸展。

 

　　2、物質運輸與信息傳遞細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質通過，而將大分子或微生物等阻于其外。因此，細胞壁參與了物質運輸、降低蒸騰作用、防止水分損失(次生壁、表面的蠟質等)、植物水勢調節等一系列生理活動。細胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細胞生理年齡和代謝活動強弱的影響，故細胞壁對細胞間物質的運輸具有調節作用。另外，細胞壁也是化學信號(激素、生長調節劑等)、物理信號(電波、壓力等)傳遞的介質與通路。

 

　　3、防御與抗性細胞壁中一些寡糖片段能誘導植保素(phytoalexin)的形成，它們還對其它生理過程有調節作用，這種具有調節活性的寡糖片斷稱為寡糖素(oligosaccharin)。將一種庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆細胞時，會使負責合成抑制霉菌生長的抗菌素的基因活化而產生抗菌素。多種寡糖素的功能復雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導因子，在植物抵抗病蟲害中起作用;有的寡糖素可使植物產生過敏性死亡，使得病原物不能進一步擴散;還有的寡糖素參與調控植物的形態建成。細胞壁中的伸展蛋白除了作為結構成分外，還有防病抗逆的功能。如黃瓜抗性品種感染一種霉菌后，其細胞壁中羥脯氨酸的含量比敏感品種增加得快。

 

　　4、其他功能細胞壁中的酶類廣泛參與細胞壁高分子的合成、轉移、水解、細胞外物質輸送到細胞內以及防御作用等。

 

　　5、參與細胞間的相互粘連，即“胞間連絲”。

 

　　研究發現，細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應。應當指出的是，并非所有細胞的細胞壁都具有上述功能，每一類細胞的細胞壁功能都是由其特定的組成和結構決定的。